提前牺牲生育能力，是为了更伟大的意义？

虎鲸（orcas）是为数不多的拥有绝经期的动物。（图片来源：pixabay）

　　来源：环球科学ScientificAmerican

　　绝大多数雌性哺乳动物上了年纪后，生育能力虽然伴随着生理机能的衰退而下降，但直至去世前仍能进行生育。然而，三种动物――人类、虎鲸和短肢领航鲸却与众不同：只有它们拥有绝经期。中年时期就出现的绝经现象，为这些动物的演化带来了哪些好处？

　　奇怪的绝经期

　　不像雄性的精子可以无限发生，雌性哺乳动物能产生成熟卵细胞的卵泡数量是一定的，且随着生理活动不断消耗减少。对于她们来说，卵泡耗竭时即为绝经。人类女性出生时有大约200万个卵泡，青春期达到性成熟时剩余约40万个。在经历大约400个生殖周期后，女性在50岁左右进入绝经期。但当前全球女性的平均寿命已超过70岁，这意味着大部分女性绝经后仍有超过20年的生命。

　　人类的绝经期显得格外早是否是因为现代医疗科技人为提升了寿命呢？并非如此，天生长寿的大象和长须鲸一直到60多岁和100多岁的生命晚期仍能生育，与它们相比，人类女性的不同之处在于大约37岁时卵泡的减少开始明显加速。如果维持原速，至少到70岁时人类女性还应有足够卵泡产生成熟的卵子。

　　从演化的角度看来，生物的生命历程中没有比繁育后代、把基因传递下去更重要的事了。究竟是什么力量使得人类和少数齿鲸在演化过程中逐渐失去了长达数十年的生育机会？不同于可以广泛传播精子、靠增加后代基数赢得演化长跑的雄性，大多数雌性在孕期、生产、哺乳及抚育过程中所付出的时间和体能成本太大了，因此已出生后代的存活率对于雌性的繁殖成功很关键。


短肢领航鲸（图片来源：Center of Whale Research）

　　衰老如何影响生育

　　那么，绝经现象是否与雌性加大对后代的投入，提高它们的存活率有关呢？鲸目中不同物种照料后代的时间长短截然不同，例如，宽吻海豚的生育模式与虎鲸和短肢领航鲸非常相似但并不绝经，也许能为这个问题提供重要线索。在美国乔治城大学的Caitlin Karniski近期发表于《英国皇家学会学报B》的研究中，她的团队历经34年，通过对西澳大利亚芒基米亚229只雌海豚及562只幼崽的观察，更深入地认识了衰老过程对生育情况的影响。

　　宽吻海豚的最终寿命一般不到50岁，胎儿期为12个月，雌性通常于11岁时产下第一胎，40多岁产下最后一胎。Karniski团队从追踪记录中发现，随着雌海豚年龄的增长，相邻两胎出生的时间间隔增加了。与此同时，她们给幼崽哺乳的时间逐渐延长，最后一胎的平均哺乳时间达到4.87年，甚至有的超过8年，是地球上已知哺乳期最长的动物。


宽吻海豚（图片来源：Center of Whale Research）

　　这两个变化的指标显然存在关联，宽吻海豚通常在前一个幼崽哺乳期的最后一年受孕，怀孕6个月左右时，前一个幼崽断奶。年龄的增长使得雌性生殖能力下降、对雄性吸引力下降而更难受孕，怀孕后也更容易流产。如果在新的周期中没有生下新的幼崽，海豚妈妈的精力就会更多地转向抚育最小的孩子。

　　母亲的关注可以成为小海豚的生存筹码，Karniski说：“海豚母亲可以教会她们的幼崽去哪里觅食、如何捕猎、如何有效地躲避捕食者。”这些信息有着极高的价值。另一方面，较年长雌性生下的幼崽更有可能经历过高风险胎儿期，母乳脂肪含量较低，在能完全自立前，更容易因丧母而失去庇护。这样存活率会比较低，而母亲更长久的照料能弥补对他们不利的先天条件。总体看来，虽然宽吻海豚并不停止产生新的卵细胞，但她们在生命晚期继续生育的效益成本比已经不如增加对已有子女的投入了。

　　祖母假说

　　而对于这三种会绝经的雌性动物，不能生育的岁月会给她们的基因带来什么新的演化优势吗？坦桑尼亚的哈扎人以狩猎采集为生，哈扎族女性会花更多时间为家庭获取食物。美国犹他大学的人类学家Kristen Hawkes根据这一现象，于1997年提出了“祖母假说”：雌性绝经后可以将精力转移到更广泛的子辈孙辈身上，通过她们的知识和社会经验提高后代在群体中的适应性。

　　英国埃克斯特大学的行为生态学教授Darren Croft对西北太平洋虎鲸的研究为这一说法提供了有力佐证。野生雌性虎鲸的平均寿命为50多岁，80岁以上高龄也很常见，人类见到已知最年长的虎鲸Granny时，据估算她已经105岁了。和人类相似，虎鲸中的雌性14岁左右性成熟；而在30~40岁间，尚未生理衰老时她们就不再有生育能力了。Croft和他的团队注意到，虎鲸在围捕三文鱼时，群体运动的方向主要是由其中已绝经的雌性带领的，该趋势在食物稀少的年份尤为明显。这意味着在环境的不利因素可能危及生命时，虎鲸群体更加依赖年长雌性的经验和知识。像Granny一样的长者虽然在后半段的生命中不再诞下新的子女来延续她们的基因，但她们作为家族的信息库，为后代存活并进一步繁衍做出了不可取代的贡献。可以想见，在文字产生前的漫长岁月中，人类部族也面对着相似的情形。


已知寿命最长的虎鲸Granny，摄于2010年。Granny于2017年去世。（图片来源：Center of Whale Research）

　　代际生殖竞争，婆媳困境的源头？

　　然而，即使是负担整个群体危难时存亡的使命，也难以完全解释这些雌性动物的生育能力为什么在中年就被完全牺牲了。英国剑桥大学的动物学教授Rufus Johnstone和埃克斯特大学的进化生物学教授Michael Cant注意到，与其他灵长类形成鲜明对比，人类相邻两代女性的生育活跃期几乎完全不重合：下一代性成熟开始生育后，年长女性就停止了生育（见下图）。他们据此推测，较早的绝经可以削弱代际生殖竞争，从而优化群体中的资源配置获得演化优势。


四个物种相邻三代雌性间生育期的重合程度。每个横条代表一代雌性的生命历程，第一代位于最上方，涂黑的部分代表生育期。（来源：Cant et al。， 2008）

　　芬兰图尔库大学的Mirkka Lahdenper?和她的团队对1702~1863年间芬兰五个以农业为主要生产形式的教区的婚姻和生育情况进行了研究，当时现代避孕方式和医疗系统尚未出现，教会严格执行一夫一妻制且禁止离婚。该团队发现，只有6.6%的女性在第一个孙辈出生后两年内还会生下子女。在这些少数案例中，母女同时生育对后代的存活没有显著影响，在婆媳身上则不然。婆媳同时生育后代后，婆婆新生子女15岁前的死亡率上升50%，儿媳新生子女的死亡率上升66%。而在多配偶制的虎鲸身上，母女同时生育时，母亲新生子女夭折的几率是女儿子女的1.7倍。

　　这一区别源自人类和虎鲸截然不同的繁育体系。群居动物为了避免近亲交配增加基因多样性，通常有一个性别群体性成熟后会离开原生群体寻找配偶。由于雌性的繁殖特点更依赖熟悉环境和亲族的资源，而雄性需要尽可能多的配偶选择，大部分哺乳动物都遵循雄性分散规律。人类社会则是雌性分散为主，年轻女性婚后加入夫族生活，在资源有限时，和婆婆存在竞争故而相互影响，但与仍生活在父族中的母亲就不存在直接的资源共享了。虎鲸则是母系结构群体，子女成年后均不离开母亲，与其他群体的异性交配后仍在自己的家族中生活，雌虎鲸并不会接触到“儿媳”，只与女儿存在生殖竞争。

　　人类和虎鲸这两类繁育体系都会使得雌性随着年龄的增长，子女增多且开始产生后代，而与所在群体的血缘关系越来越近，也就是携带她的基因的成员越来越多，她有更多动机为群体的利益做出贡献。直观地说，对于年长雌性，牺牲一个带有她1/2基因的子女以换来至少3个带有她1/4基因的孙辈存活的话，同样能使得她取得演化优势。对于年轻雌虎鲸和刚嫁入毫无血缘关系的人类女性则不然，她们给自己的基因赢得机会的唯一方式就是生育。在这种情况下，年长雌性为女儿或儿媳让出生育必需资源，由竞争者转为帮助者是一种群体利益最大化的方式。

　　较早绝经可以使雌性通过“祖母效应”将更大精力投入所在群体，来照料和引导更多带有相似基因的个体，以此提升整体存活率。同时通过缓解代际生殖竞争为年轻一代雌性贡献了生育资源，带来更多孙辈的出生、存活和生殖成功。如果事实如此的话，那么使雌性绝经的基因就会随着越来越多的后代生生不息，越来越繁荣，继而成为该物种中的主流。

　　撰文：刘心宇

　　参考资料

　　http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/285/1883/20181123

　　http://www.pnas.org/content/105/14/5332.full

　　http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2010/06/24/rspb.2010.0988

　　https：//www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822（16）31462-2

　　https：//linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S096098221500069X

　　http://www.sciencemag.org/news/2018/07/dolphins-could-unveil-origins-menopause

　　https：//www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/204646

　　https：//academic.oup.com/beheco/article/27/6/1601/2453466